嗰篇文章題為：
《蚊蟲搜尋吸血寄主和產卵行為的調節因子及相關嗅覺機理》
當中提及很多由寄主發出的綫索能吸引蚊。
1 吸血寄主搜尋行為中的調節因子
蚊蟲搜尋和選擇動物吸血寄主的過程涉及了化
學、物理(溫濕度) 和視覺線索,這些線索激發了一系
列行為反應,包括飛行激發,長、短距離的定向飛行,
寄主表面的著落,針刺和吸血。雌蚊主要利用了吸
血動物呼吸、皮膚汗液、粘液、尿液等所釋放的氣味
(Takken and Knols , 1999 ; Zwiebel and Takken , 2004 ;
Puri et al . , 2006) , 氣味在吸血蚊蟲的遠距離飛行
定向和寄主定位過程中起重要作用,而當蚊蟲飛行
接近吸血寄主附近時,吸血寄主及其周緣的溫度、空
氣濕度和目標物的位置移動等物理和化學信號(揮
發性低、短距離起作用的化合物) 起相對重要的作
用。在針刺和吸血行為中,血液中的非揮發性化合
物起作用。
111 吸血寄主釋放氣味的化合物
動物呼吸所呼出和皮膚釋放的化合物成份反映
了血液中的化合物組成。動物呼吸呼出的是二氧化
碳及其他一些化合物,動物皮膚所釋放的氣味更復
雜,例如人體皮膚所釋放的氣味提取物中可以被
GC2MS 檢測到多達346 種化合物,其中303 種得到
了結構鑒定,化合物結構種類繁多,包括有機脂肪酸
類、酮類、醛類、酯類、醇類、芳族、氨基化合物、鹵化
物、硫醚、硫酯、雜環類化合物等(Bernier et al . ,
2000 ; Curran et al . , 2005) 。雖然並不是所有346 種
化合物都對蚊蟲起作用,但從嗜吸人血的岡比亞按蚊和埃及伊蚊的氣味引誘物研究來看,可以確定並
非一種而是多種化合物起作用。
112 二氧化碳和乳酸
動物呼吸時所呼出的二氧化碳是重要的蚊蟲遠
距離利它素,二氧化碳誘捕法至今普遍應用於蚊蟲
種群調查和田間試驗。在致倦庫蚊對二氧化碳、12
辛烯232醇、丙酮、丁酸和腳部氣味的引誘反應中,二
氧化碳的作用是激活誘導蚊蟲的上風定向飛行並且
作為利它素引誘多種蚊蟲(Takken , 1991 ; Mboera et
al . ,2000) ,其濃度的提高並沒有顯著提高蚊蟲的誘
捕量(Takken and Kline , 1989) 。在埃及伊蚊中,二氧
化碳使蚊蟲對人體氣味的感覺反應更敏感(Dekker
et al . ,2005) 。然而二氧化碳作為單一引誘物則只
能達到人體氣味引誘作用的9 %左右(Mboera and
Takken ,1997) 。對於埃及伊蚊和岡比亞按蚊,L2( ±)
乳酸是另一種重要的利它化合物,它是人體呼吸和
皮膚分泌物中的化合物。乳酸是人類特有的化合
物,單獨對埃及伊蚊起引誘作用,但對岡比亞按蚊的
引誘作用就不太清楚。L2( ±) 乳酸本身沒有太強的
引誘作用,但與二氧化碳和其他皮膚分泌化合物起
協同引誘作用,皮膚分泌的其他化合物也需要在L2
( ±) 乳酸的存在下才顯示出引誘作用。埃及伊蚊對
皮膚分泌物的乙醇提取物有引誘反應,化學分析表
明乳酸是其中的主要成分(Geier et al . , 1999a) 。皮
膚分泌化合物起源於皮膚的腺體或是皮膚上的微生
物,或兩者共同產生。腺體分泌物可以分為水溶性
和脂溶性分泌物,前者主要是由分泌汗液的腺體釋
放,後者則是由皮脂腺體釋放。皮膚微生物的作用
機制正引起人們的興趣,已有一些相關的研究報道
(Braks et al . ,1999) 。此外,進一步的實驗表明,新
鮮汗液其實引誘作用並不強,但汗液在37 ℃下培養
2 天後引誘作用增強,顯然,微生物在其中起重要作
用,pH 值沒有影響其活性(Braks and Takken , 1999 ;
Braks et al . ,2001) 。埃及伊蚊對目標氣味源引誘反
應差異很大程度上是因為乳酸含量的高低(Steib et
al . , 2001) 。
113 其他化合物
除二氧化碳和乳酸之外,吸血寄主還釋放大量
其他化合物,其中許多在蚊蟲的定向飛行中起作用。
在非洲進行的田間試驗表明,岡比亞按蚊的雌蚊吸
血寄主搜尋行為是依賴於人體氣味的引導,人體呼
吸的二氧化碳只起到微小的引誘作用,而人體氣味,
如汗液,則起重要作用(Costantini et al . , 1996 ,1998 ;
Mboera and Takken , 1997 ; Braks and Takken ,1999) 。
氨可以單獨引誘岡比亞按蚊( Smallegange et al . ,
2005) ,岡比亞按蚊對脂肪酸類化合物和人工培養汗
液中的化合物顯示引誘反應(Braks and Takken ,
1999) ,而這些化合物在新鮮汗液中並不存在(Braks
et al . ,2000) ,進一步的研究表明,汗液中的氨水、乳
酸和羧酸組成的混合物協同引誘雌蚊(Smallegange
et al . ,2005) 。
高等脊椎動物身體和環境之間的氣體交換是在
肺部進行的,除二氧化碳外,血液中的其他揮發性化
合物也從肺部釋放出來,人體呼氣中可以檢測到
102 種有機化合物,其中多種化合物對蚊蟲起引誘
或驅避作用(Krotoszynski et al . , 1977) 。已有實驗證
實了動物血液對蚊蟲的引誘或驅避作用,如酚類和
甾體化合物對蚊蟲的引誘作用,但庫蚊和伊蚊對不
同動物血液的反應有差異(Allan et al . ,2006) 。由此
在採採蠅中發現了丙酮和12辛烯232醇的化學信息
素活性(Vale and Hall ,1985) ,後來發現這些化合物
對多種蚊蟲也有引誘作用(Takken and Kline , 1989) ,
二氧化碳可與這些化合物起協同引誘作用。目前,
一些商業誘蚊劑的主要成分就是12辛烯232醇和二
氧化碳。12辛烯232醇是許多豆科作物的揮發性氣
味,在牛的呼吸中可以檢測到,因此可能是食物反芻
出來的氣味(Hall et al . ,1984) 。此外,尿液中也含
有多種引誘蚊蟲的化合物。岡比亞按蚊更喜歡叮咬
Limburger 奶酪和人體腳的氣味( Knols and de Jong ,
1996) ,而Limburger 奶酪對埃及伊蚊的引誘作用不
明顯( Kline , 1998 ) 。生產奶酪使用的短桿菌
Brevibacterium linens 與喜歡人體腳趾之間溫濕條件
下生長的B . epidermis 是近緣種,兩者都可以使甘油
脂分解成直鏈的脂肪酸化合物,後者對蚊蟲起引誘
作用。
因此,調控蚊蟲搜尋吸血寄主行為的化學信息
素並不是單一組分,而是一特定濃度比例的混合物
的協同作用,除乳酸外,其他已鑒定的活性組分包括
丙酮、二甲基二硫醚、氨、脂肪酸化合物等等( Geier
et al . ,1999a ; Bosch et al . , 2000 ; Meijerink et al . ,
2000 ; Bernier et al . , 2003 ; Zwiebel and Takken ,
2004 ; Smallegange et al . ,2005) 。在不同的試驗中,
一種或多種化合物與乳酸協同起作用。而且,與蛾
類和甲蟲性信息素類似,不同種類的蚊蟲之間有很
大的差異(Njiru et al . , 2006) 。因此,需要進一步探
索其化合物的組成和優化的比例配比。此外,誘捕
裝置所釋放氣味(odor plume) 的結構和形狀也決定
誘捕的效果。早期利用鋼制機器人的試驗中發現,如果體溫37 ℃,二氧化碳或汗液釋放都增強引誘作
用。
114 人個體之間對蚊蟲引誘作用的差異
一些人容易被蚊蟲叮咬,但另一些人則很少。
許多試驗證實了個體之間這種對蚊蟲的引誘力差
異。這種差異是由於個體間存在不同的物理和化學
線索,包括體重、體溫、身體的濕度、膚色、體味等的
差異。許多文獻報道了這些因子對蚊蟲引誘作用的
影響,特別是體溫和身體濕度。當溫差大於015 ℃
時,岡比亞按蚊雌蚊喜歡皮膚體溫暖和的人;但溫差
小於015 ℃時,則喜歡皮膚相對濕度較低的人。體
重和身體表面積與蚊蟲誘捕率成正相關。
人的體味可以因人的個體、飲食習慣、年齡、生
理狀態、繁殖狀態(如婦女懷孕) 的差異有很大的不
同,孕婦易被蚊蟲叮咬。人體感染痢疾Plasmodium
f alciparum 後, 提高了對蚊蟲的引誘力(Lacroix et
al . ,2005) 。個體之間二氧化碳呼出量的差異也影
響對蚊蟲的引誘力。
此外,蚊蟲嗅覺系統對化學信息素感覺反應的
劑量閾值因地理(Williams et al . ,2006) 和氣候不同
可以產生很大的差異。
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